Mage, tarm og fordøyelse

    Alle dyr er heterotrofe og helt avhengig av energi og næring i organiske molekyler fra andre organismer. Katabolisme er nedbrytning av større organiske molekyler til enklere forbindelser og energi. Anabolisme er nysyntese og oppbygning. Maten blir fordøyet og nedbrutt av enzymer, og energirike molekyler blir tatt opp av cellene. De organiske molekylene i maten blir brukt til byggesteiner i kroppen og energien i de kjemiske bindingene i molekylene blir omdannet til biologisk energi i form av kjemisk energi (ATP) og reduksjonskraft (NADH) som utnyttes i anabolismen.

Mesteparten av elektronene og protonene i maten blir brukt til å lage kjemisk energi (ATP) som brukes til å drive cellulært arbeid og opprettholder metabolismen. Metabolismen består av oppbyggende (anabolisme) og nedbrytende (katabolisme) prosesser.  Overskudd av matmolekyler blir lagret som glykogen og fett. Den metabolske omsetningshastigheten er større hos små dyr sammenlignet med store. Små dyr har høyere puls, har større blodvolum og må spiser mer per enhet av kroppsstørrelsen. Jo mindre dyr, desto større energikrav for å opprettholde stabil kroppstemperatur. Dette kan være en årsak til et evolusjonen gir stadig større dyr. Hvorfor er det en invers relasjon mellom kroppsstørrelse og metabolsk omsetningshastighet ? Små dyr har forholdsvis større overflate i forhold til volumet sammenlignet med større dyr. Ifølge Bergmanns regel (C. Bergmann) er fugl og pattedyr ved lengre breddegrader generelt større enn ved kortere breddegrad.

 

De fleste flercellete dyr har et rørformet fordøyelsessystem med to åpninger og  som ligger inne i et kroppsrør. Maten kommer inn gjennom munnen, drives fram gjennom fordøylesessystemet med bølger av peristaltiske muskelkontraksjoner og ufordøyd materiale kommer ut av en anus. Virveldyrene har flere kjertler som skiller ut fordøyelsesvæske.

 

     Næringskjedene starter med autotrofe organismer, planter på land og fytoplankton, alger og vannplanter i vann. I havet er partikler med organisk materiale og mikrober kalt detritus mat for detritusspisere. Filterspisere er en form for suspensjonsspisere som filtrer vann og tar opp næringspartikler. Overflater med cilier, bl.a. på gjeller hos bløtdyr, fører mat med næringspartikler til en munn hvor de kan tas opp. Bardehvalene har barder som de bruker til å filtrere ut mat fra store mengder vann. Substratspisere lever på eller i maten.  Predatorer må kunne lokalisere, fange, holde fast, drepe og kunne spise bytte. Parasitter og predatorer kan suge organisk materiale ut av dyr eller planter (væskespisere) f.eks. bier, mygg, bladlus og igler.  Grasetere (herbivore) som snegl, hare, rype, termitter, flodhest, hjortedyr og husdyr spiser vesentlig plantekost og er primærkonsumenter. Rovdyr (karnivore) som edderkopper, slanger, rovfugl, kattedyr og ulv spiser herbivore eller karnivore dyr, og sekundær- eller tertiærkonsumenter. Noen svelger byttet helt, andre river løs biter som tygges.  Karnivore pattedyr har kort tynntarm.  Altetere (omnivore) som kakkerlakker, grevling, bjørn og mennesker spiser både planter og dyr. Det er slektskap mellom brunbjørn og isbjørn, og mens brunbjørn er omnivor er isbjørn bare karnivor og spiser vesentlig sel som den fanger på isen.  Ingen dyr kan utnytte energien i cellulose alene, og er avhengig av symbiose med mikroorganismer som bryter ned cellulose. Drøvtyggere kan gulpe opp maten, tygge den på nytt, og har fire mager. Bakterier i de to første magekamrene lager fettsyrer som dyret benytter. Pattedyr har har en fordøyelseskanal tilkoblet tilknyttet fordøyelseskjertler som skiller ut fordøyelsesvæsker. Karnivore dyr må kunne fange og drepe et bytte. Grasetere har store flate tenner. Hos hovdyrene kan nedbrytning av plantekost skje ved drøvtygging eller nedbrytning i en blindtarm (cecum). Det er et vedheng, vermiform appendiks, fra enden av cecum.   Drøvtyggere har vom og nettmage hvor maten brytes langsomt ned av mikroorganismer. Maten gulpes opp igjen, tygges og går videre til bladmagen og løypen. Mennesket er omnivor og er en mellomting. Etter at næringsstoffene fra maten er absorbert kvitter organismen seg med ufordøyd materiale.

 Mesteparten av maten som grasetere spiser går ut som avfall og mye av tiden for herbivore dyr går med til spising. Kjøtt eller lettere fordøyelig enn plantekost og rovdyr har derfor kortere tarm enn herbivore dyr.  Saprofage dyr lever på dødt organisk materiale. På store havdyp hvor lyset ikke trenger ned finnes det næringskjeder som er uavhengig av lys.

    Fordøyelse er omdanning av mat til mindre molekyler som sukker, aminosyrer og fett som kan tas opp av cellene og fraktes til andre deler av kroppen hvor de blir assimilert. Den fysiske og kjemiske nedbrytningen av maten starter i munnen.  Først skjer det en oppdeling av maten for å øke overflatearealet og så blir den blandet med hydrolyttiske enzymer (hydrolaser) som bryter bindingene i makromolekylene. Tenner, for dyr som har dette,  deler opp, gnir og maler opp maten slik at den blir lettere å svelge.  Fordøyelsen skjer på spesielle steder i organismen slik at enzymene ikke bryter ned organismens egne makromolekyler. Primitive dyr som protozooer og svamper har intracellulær fordøyelse hvor fordøyelsen skjer i spesielle celler. Hos leddyr og vertebrater er fordøyelsen ekstracellulær. Protister har fordøyelse i fødevakuoler/spisevakuoler som omgir maten og skiller ut fordøyelsesenzymer. Enzymene finnes i lysosomer som kan løse opp vakuolene. Maten kan tas opp av enkeltceller via fagocytose. Sopp har ekstracellulære enzymer som skilles ut fra hyfene og hyfene tar deretter opp spaltingsproduktene. Svamper har en spesiell form for fødevakuoler som samles i spesielle celler. Hos nesledyr/huldyr er det et fordøyelseshulrom (gastrovaskulært hulrom) med bare en åpning. Hulrommet gjør at næringspartikler som er større enn celler kan tas opp ved fagocytose og deretter fordøyes. Byttedyr kan lammes med gift fra nematocyster, og tentakler kan lede maten inn i fordøyelseshulrom. Flatormer har bare en åpning ut og disse har utviklet et svelg som styrer mattilførsel til mage og tarm. Noen flatormer har utkrengbar tarm som skiller ut enzymer. Fødepartiklene brytes ned til fragmenter som tas opp og etterpå kan bli fordøyet intracellulært. Rundormer og nematoder har ekstracellulær fordøyelse. Disse har en rørformet fordøyelseskanal med en tarm laget av endodermen som går fra munn til anus. Maten følger på denne måten et enveisløp og de forskjellige delene av kanalen fra munn til anus kan under evolusjonen spesialiseres til spesielle oppgaver for å gjøre fordøyelsen mer effektiv.

Hos mygg kan blod lagres i divertikulum til seinere bruk. Hos insekter består fordøyelsessystemet av munndeler, spiserøret (oesophagus), lagringssekk. Absorbsjon av næringsstoffer skjer i en midttarm, og vann tas opp i en baktarm kalt anus.

 

   Fugl har et spiserør (oesophagus), etterfulgt av en kro hvor maten kan lagres midletertidig. Deretter følger en kjertelmage (proventriculus) og videre en muskelmage (muskelsekk) med småstein som danner mage og maler opp føden. Hos fugl går maten videre over i en tolvfingertarm som danner en løkke, og over til tynntarmen (det er to blindtarmer) og deretter til tykktarm (colon) og kloakk. Et muskelsvelg presser maten ned i tarmen. Herbivore fugl som storfugl og orrfugl har større tyggemage og lenger tynntarm og blindtarm enn fiskespisende fugl. Fiskespisende fugl har et langt spiserør, har kort blindtarm, og mangler kro. Sjøfugl som må langt til havs for å hente mat til ungene lagrer maten i en mindre sur mage. Duer, både hanner og hunner,  lager en fett- og proteinrik  duemelk utskilt fra spiserøret som den gir til ungene, og det samme gjør pingviner. Hos flamingoer er duemelken rødfarget av karotenoider som kommer via maten.

   Hos lansettfisken passerer vann gjennom munnen, og svelget virker som et filtreringsorgan som sender fødepartikler gjennom spiserøret (oesophagus) til fordøyelsestrakten. En sekk som er avledet fra midttarmen skiller ut fordøyelsesenzymer og er en forløper for bukspyttkjertelen (pancreas) som utvikles hos vertebrater. Den øvre delen av tynntarmen kalles tolvfingertarmen (duodenum) hvor flere fordøyelsesenzymer virker videre på maten. Fisk har stort svelg og gjellespalter.

   Vertebratene, unntatt fugl, har tenner.  Fortarmen består av munnhule, gjelletarm (svelg), spiserør og mage. Deretter følger midttarmen og endetarmen. Hos pattedyr har fordøyelseskanalen en vegg bestående av fire lag. Innerst en slimhinne (mucosa) med epitelvev, deretter bindevev og et lag med glatt muskelatur med indre sirkulære muskelfibre og ytre longitudinelle muskelfibre og ytterst bindevev (viskeralt peritoneum) som via folder er festet til parietalt peritoneum, og  fester fordøyelsessysemet til kroppsveggen.  Munnhulen er dekket av et flerlaget epitél (slimhinne). I munnen er det tenner. Fra bindevevet under epitelet utviklet en papille (tannkime, pulpa) som omgis av beinsubstans (dentin) og på utsiden dannes emalje bestående av kalsiumfosfat og kalsiumfluorid. Pattedyr og krokodiller har tenner i tannhuler (alveoler). Munnen kan ha hornkjever som hos fugl og skilpadder. Det er en tunge som utgår fra gulvet i munnhulen og denne er mest utviklet hos pattedyr. Kameleoner er krypdyr som har en lang tunge med klebrig tungespiss som kan raskt skytes ut og fange insekter. Spyttkjertler produserer spytt som inneholder enzymer bl.a. amylase som bryter ned stivelse. For dyr som lever i vann går munnen over til gjelletarmen (svelg), og hos noen brukes gjellene til å fange mat fra vannmassene. Gjelletarmen er kortere hos pattedyr og danner et svelg (pharynx). Etter svelget følger spiserør (oesophagus) og mage (ventrikkel) som utskiller fordøyelsessekreter. Tynntarmen er lang og foldet hos fugl og pattedyr, og lengre hos planteetere enn kjøttetere. Folding i tynntarmen hos vertebratene gir økt overflateareal. Fugl og pattedyr er i tillegg fingerformete utvekster (villi) fra tarmveggen. En folding av tarmen er ikke vanlig hos invertebratene. De kan istedet øke overflaten ved utvekster inn i tarmen f.eks.  en tyflosole (gr. typhlos - blind ; solen - kanal).

   En brunfarget lever har utløp forrerst i tynntarmen. Leveren har utførselgang (gallegang) med utposning og en galleblære med galle. Hest, reinsdyr og hval har kontinuerlig utskillelse av galle, men mangler galleblære. Leveren inneholder kjertelrør og kan ha et lager med glykogen. Fisk har en lever som er rikt på fett med vitamin A og D, jfr. tran fra fiskelever. Det produseres urea eller urinsyre fra nedbrytning av protein. Bukspyttkjertelen (pancreas) produserer trypsin. Endetarmen (rectum) er kort og rørformet. Tykktarmen (colon) tar opp vann fra tarminnholdet. Endetarmen kan hos noen være utformet som kloakk med tillegg utløp fra nyrer og kjønnsorganer. Foran ved endetarmen/tykktarmen har pattedyr og krypdyr en blindtarm. Fuglene har to blindtarmer. Gattet kan finnes på undersiden av halen.

Svelg og tarmkanal

   Bak i svelget starter spiserøret (oesophagus) dekket av flerlaget plateepitel omgitt av bindevev. Mage-tarmkanalen består av segmenter avsnørt med ringmuskler med glatt muskelatur, og maten føres framover av peristaltiske bevegelser drevet av muskler. Magen (ventrikkel) er et krummet hulrom omgitt av en muskelvegg, og er det første oppholdsstedet for maten. Den er bredest ved en utposning kalt magekuppelen (fundus). Fugl har en del av magen som kalles krås, og er en muskelmage som kan inneholde grus hos fugl som lever av plantekost. Insekter har en proventrikulus med kitintenner, og krepsdyr har kalktenner i fordøyelseskanalen. Magen virker som et matlager i den første tiden av fordøyelsen. Magesaften hos pattedyr er svært sur, pH 1-2. Pepsin er et proteaseenzym i magesaften med surt pH-optimum som bryter ned proteiner.  Ved portneren (pylorus) går magen over i tynntarmen. Her ligger det en ringmuskel kalt pylorussfinkter. Veggen i tarmen er enlaget sylinderepitel med magesaftkjertler. Magen kan være innsnevret i avsnitt og det kan være flere blindsekker.

 

Hos drøvtyggere er magen delt i 3 hovedavsnitt. Spiserøret kommer ned i en svært stor formage. En av utposningene til formagen er nettmagen (reticulum) med nettformete folder i veggen. Den største delen av formagen kalles vomma (rumen) og har mange papiller. Den neste magedelen er bladmagen/mellommagen (psalterium/omasus) med bladlignende lengdefolder innvendig. Den bakerste rørformete sure bakmagen/løypen/kallunet (abomasus) har sylinderepitel med fordøyelseskjertler. For- og mellommagen er kledt med flerlaget plateepitel. Det skjer gjæring i vomma vha av anaerobe mikroorganismer, ciliater, protister. Mikroorganismene skiller ut fettsyrer som blir absorbert av dyret.  En del av vominnholdet gulpes opp i munnen og tygges en gang til (jorte, ørte). I bladmagen absorberes vann. Kameler har en meget effektiv reabsorbsjon av vann.  I bakmagen brytes maten ned av drøvtyggerens egne enzymer. Flodhest mangler vom, men har fermentering i formagen.

 

    Hos herbivore er tynntarmen lang, men den er kortere hos rovdyr. Den første delen av tynntarmen danner en slynge kalt tolvfingertarmen (duodenum), og her munner bukspyttkjertelen ut. Tynntarmen danner slynger og er festet til kroppsveggen med en tarmkrøs (mesenterium) som er en fold fra bukhinnen (peritoneum) som dekker tarmen og bukveggen. Den midtre delen av tynntarmen kalles jejunum og den bakerste delen som går over i tykktarmen kalles ileum. Tarmkanalen er dekket av slimhud (mucosa) med enlaget sylinderepitel over bindevev. Under dette ligger et lag med glatte muskelceller som skiller mucosa fra submucosa. Innsiden av tynntarmen er kledt med tarmtotter (villi) med enlaget sylinderepitel.

    I tarmveggen er det muskler som gir peristaltiske bevegelser som skyver maten bakover. Det er også lymfevev i tarmveggen (Peyerske flekker). Den bakerste delen av tarmen består av en tykktarm (colon) og en endetarm (rectum) som ender i en endetarmsåpning (anus).  Det skjer reabsorbsjon av vann i tykktarmen. Ved anus er det en indre og ytre lukkemuskler,  analsfinkter. Hos fødende kvinner kan analsfinkter hos kvinnen revne og gi varige invalidiserende skader. Det er viktig at kvinnens anus blir støttet opp under fødselen slik at den ikke sprekker når barnet kommer ut fødselskanalen.

Mellom tynntarmen og tykktarmen er det en blindtarm (caecum) av varierende størrelse, og som kan ha et vedheng (appendix). Hos hest og hare blir blindtarmen svært lang.

 

   Under den brunfargete lappete leveren (hepar) er det en utførselgang (den store gallegangen) (ductus choledocus) fra galleblæren som munner ut i utførselgangen (levergangen) til leveren (ductus hepaticus). Upartåete hovdyr, hval og noen gnagere mangler galleblære. Hos insekter som lever i tørre områder er det effektiv reabsorbsjon av vann og ioner i rektalkjertler i tykktarmen. Hos krypdyr og fugl blir omtrent alt vannet reabsorbert i kloakken, men hvitaktig avføring som inneholder ufordøyd materiale og urinsyre.    Anhydrobiotiske dyr lever i dammer som tørker ut, f.eks. bjørnedyr (tardigrader) kan senke vanninnholdet i kroppen ned til 2% under uttørkingen. Ved uttørking av nematoder skjer det samtidig en opphopning av disakkaridet trehalose.

 

    Blod som kommer fra mage og tynntarmen via portvenen går til lever hvor det er et nettverk (sinuser). Blodet samles i levervenen og deretter går det til hulvener (vena cava) og hjertet.

    Glukose lagres i leveren som glykogen. Ammonium fra aminosyrer som omdannes til glykogen skilles ut som urea. Hos fugl skjer det ikke deaminering og nitrogen skilles ut som urinsyre som fjernes via nyrene. Når reservoiret av glykogen er fullt går glukose over til fett. Fettet lagres hos mennesket rundt mage og hofter.  Leveren er dekket av peritoneum. Bukspyttkjertelen (pancreas) har utgang til tolvfingertarmen (duodenum) gjennom pankreasgangen. Bukspyttkjertelen kan ha 1-2 utførselsesganger. De Langerhanske øyer i pankreas skiller ut hormonene insulin og glukagon. Blod fra mage, milt og tarmer samles i den store portvenen (vena portae) som går til leveren hvor den deler seg i et kapillarrørsnett. Blodet samles igjen fra leveren i levervenene (vena hepaticae).

    Hos vertebratene, untatt pattedyr, munner urinrør, reproduksjonskanal og rektum ut i en felles kloakk.

Fordøyelsessystemet hos pattedyr

   Kroppshulen, delt på tvers av mellomgulvet (diaphragma), består øverst av brysthulen (thorax) og nederst/bakerst av bukhulen (abdomen). Mellomgulvet inneholder tverrstripet muskelatur. Spiserøret, aorta og vena cava går igjennom mellomgulvet. I bukhulen ligger magen, tarm, lever, nyrer og kjønnsorganer. Alle virveldyrene har en lever (hepar). Leveren er satt sammen fra en til tre lapper, og leveren hos karnivore er ofte større enn hos herbivore. Fisk og amfibier kan ha forholdsvis stor lever sammenlignet med pattedyrene.

Munn og svelg

   Leppene, som er meget følsomme for berøring og temperatur, griper tak i maten og kan gi et forvarsel hvis det er feil med maten. Leppene brukes aktivt i språk, ansiktsuttrykk (e.g. henge med geipen), samt sosial og seksuell atferd ved kyssing. Maten tygges i mindre deler i munnen og tungen blander og former maten til en bolle med tygget mat (bolus) som inneholder spytt fra tre par spyttkjertler. Tungen fører maten mot tennene og bakover i munnen. På tungen er det papiller som deltar i smakssansen. På undersiden av tungen er det festet en hudlapp, undertunge, som er et rudiment sammenlignet med en mer velutviklet undertunge som man finner hos andre primater. 

 

   Mat i munnen stimulerer nervereflekser som får spyttkjertlene til å produsere og levere spytt. Tillært assosiasjon mellom tid på dagen, syn av mat eller matlukt kan øke spyttsekresjonen allerede før man begynner å spise. Matlyst og apetitt er koblet til visuelle signaler som farger, hvordan maten blir servert og luktbilder i omgivelsene. Selv lyd kan påvirke matlyst, enten det er vakker beroligende musikk eller hvor det er noen som slafser og tygger med åpen munn, sikler og søler. Klumper i maten kan gjøre at den plutselig ikke virker så god.  Felles spising med  familien eller med arbeidskamerater har en viktig sosial funksjon. Blir man sittende alene med maten kan aviser, blader eller bøker være en sosial erstatning. Hvis vi blir syke er vi meget raske til å koble det sammen med maten vi har spist, en evolusjonær tilpasning for å unngå eventuell skadelig og giftig mat neste gang. 

 

Mennesker produserer mer enn en liter spytt per dag. Sitronsyre kan stimulere spyttsekresjonen.  Underkjevespyttkjertlene (glandula submaxillaris) og undertungespyttkjertlene har utløp ved folden på tvers under tungen og produserer spytt og seigt slim. Noen ganger kan man merke to tynne stråler med spytt som kommer ut av munnen fra underkjevespyttkjertlene.  Ørespyttkjertlene (glandula parotis)  har utløp i overmunnen bak den fjerde kinntannen.  Spytt fukter og smører maten og inneholder smøringsmiddelet mucin som er et glykoprotein og gjør maten lettere å svelge, samt beskytter den glatte slimhuden i munnen. Slimet hindrer uttørking og beskytter slimveggen.  Spyttenzymet ptyalin (gr. ptyalon - spytt) er en amylase som bryter ned stivelse og glykogen til mindre polysakkarider og disakkaridet maltose. Spyttet buffrer syrer og inneholder antibakterielle stoffer.    Svelget har åpning både til spiserøret og luftrøret. Maten svelges ved at tungen føres bakover og luftrøret lukkes av strupelokket (epiglottis), og passerer fra munnen via svelget (pharynx) og spiserøret (oesophagus) ned til mage- og tarmkanal.  Strupeporten danner overgangen fra svelget. Svelget har åpning til spiserør og nesehule som nederst begrenses av den bløte gane. Bak i munnen er det kjertler, mandler, som produserer hvite blodlegemer og deltar i immunforsvaret.

Den forrerste delen av ganen er hard og inneholder bein, og den bakre ganen er er bløt, bevegelig  og kalles ganeseil. Når maten kommer i kontakt med den bakre delen av tungen eller den bløte gane blir ganeseilet presset mot bakveggen i svelget. Derved blir nesehulrommet forseglet, og mat hindres i å komme inn i nesen. Drøvelen kommer ut som en tapp fra ganeseilet.  Press mot svelget sender et nervesignal til et svelgsenter i hjernestammen. Svelgsenteret sender nervesignaler som hindrer maten i å komme ned i luftrøret ved at strupelokket stenger åpningen til luftrøret. Derved er det bare en åpen kanal og den går ned spiserøret hvor maten fraktes nedover med peristaltikk. At maten ikke blir drevet nedover av tyngdekraften kan man vise ved at det er mulig å drikke mens man står på hodet.   Hvis man ikke har mat i munnen kan bare svelge noen få ganger etter hverandre, deretter klarer man ikke å svelge, men dette endrer seg raskt hvis man får mat i munnen.

     Strupehodet (larynx), som ligger foran svelget i halsen og danner overgangen til luftrøret,  heves når vi svelger og lukker passasjen til luftrøret og den trange åpningen mellom to par stemmebånd (chordae vocales) kalt stemmespalten (glottis). Det er hos mennesker to par stemmebånd, de øverste falske stemmebånd (plicae ventricularis) og de nederste ekte stemmebånd (plicae vocales) som styres av mange muskler.  Pustingen stoppes, og luftrøret (trachea) som har ringer med brusk forsegles ved at strupelokket (epiglottis) folder seg over luftrøret og forsegler dette. Bruskstrykkene i luftrøret er hesteskoformet og hullet i hesteskoen er fylt med glatt muskelatur.  Strupehodet er satt sammen av øverst en skjoldbrusk og nederst en ringbrusk. Man kan se spesielt hos menn bevegelse av den utstikkende øverste delen av strupehodet,  Aadamseplet@,  foran på halsen når man svelger. Har fått navn fra bibelhistorien hvor man trodde at dette var rester av eplet som Eva fristet Adam med i edens hage og en eplebit ble sittende igjen i halsen. 

   Peristaltikken er kraftig og det betyr at man kan svelge og drikke selv om man står på hodet. Astronauter spiser i vektløs tilstand. Dyr drikker oppover. Straks maten har kommet inn i spiserøret beveger strupehodet seg nedover og åpner til luftrøret. I noen sjelde tilfeller lukker ikke svelgerefleksen åpningen til luftrøret og væske eller matbiter kan komme ned i luftrøret og blokkere for lufttilførselen til lungene.

   Gjenstander som blokkerer luftveiene kan være livstruende og krever umiddelbar førstehjelp. Unger kan snus opp/ned og slås i ryggen. Hos voksne kan man fra ryggsiden ta tak med begge armene rundt kroppen til vedkommene  like under ribbeina og presse brått og hardt sammen.

    Spiserøret (oesophagus) er et muskelrør som forbinder og leder maten fra svelg og tarm. Rytmiske svelgbevegelser (peristaltiske bevegelser) fører maten i form av en bolus (gr. bolos - klump) gjennom spiserøret. Peristaltikk (gr. per - omkring; stellein - trekke inn) vil si at glatt muskelatur trekker seg sammen og skyver maten framover.  Overgang til magen kontrolleres av en ringmuskel som kan trekke seg sammen, kalt sfinkter. Slike ringmuskler finnes i overgangene mellom flere av hulrommene i fordøyelsessystemet og regulerer passasjen av maten.

Magesekk - elting, surgjøring og nedbrytning

    Magesekken (ventriculus) danner en sekk i den øvre delen av bukhulen lik under mellomgulvet, bak bukveggen på venstre side. Magen har en elastisk og foldet vegg og magen kan lagre mat i lang tid slik at dyrene og vi ikke er avhengig av å spise hele tiden. Magesekken er forskjellig utformet avhengig av type mat som er hovedføden for dyret. Ved inngangen til magesekken kan den være utvidet som en blindsekk (fundus).  Plantekost er tungt fordøyelig og plantespisere (herbivore) kan enten ha en udelt mage med en stor blindtarm (caecum) som ligger mellom tynntarmen og tykktarmen, eller de kan ha drøvtyggermage bestående av flere rom.

     Mage- og tarmen er en rørstruktur som innerst har en epitelsylinder. Bukinnvollene er dekket av en bukhinne (peritoneum) som er festen til kroppsveggen med mesenteriet (tarmkrøs).  Epiteloverflaten som dekker over bindevevet i fordøyelseskanalen/tarmkanalen kalles slimhud (mucosa; l. mucus - slim) bestående av enlaget sylinderepitel og bindevev. Under mucosa finnes blodårer, muskler, bindevev og nerver. Omkring mucosa ligger det muskelvev omgitt ytterst av bindevev kalt serosa.  Veggen til magesekken er meget elastisk og har folder kalt rugae (l. ruga - foldet).  Mageinnholdet blir eltet via glatt muskelatur i mageveggen.  Epiteloverflaten i magen er furet med dype innbuktninger som går ned til eksokrine kjertler som er parietalceller som skiller ut ut fordøyelsevæske med saltsyre (HCl) som blir blandet inn i maten. Det er en sur fordøyelse i magesekken hvor saltsyre denaturerer proteiner og bryter ned matriks som holder sammen cellene i maten. Syren dreper de fleste bakterier og inaktiverer amylase. pH er fra 1.5 - 2.5. Hos mennesker skiller magen ut ca. 2 l 150 mM HCl per dag. Sekresjonen styres av parasympatiske nerveimpulser og polypeptidhormonet gastrin som regulerer syntesen av H+. Stoffer i maten får magen til å skille ut gastrin til sirkulasjonssystemet. Gastrin kommer tilbake med blodet til mageveggen og gir der utskillelse av magesekret. Hvis mageinnholdet blir for surt hemmer syren frigivelse av gastrin. 

 

 Epitelcellene i magen ligger tett sammen og hindrer av noe av det sure materialet kommer i kontakt med vevet under. Slimet som dekker epitelcellene virker alkalisk og nøytraliserer syren. Det skjer en kontinuerlig reparasjon av skadete celler. Celler i mageveggen skiller ut pepsinogen som er et zymogen, men pepsinogen blir ikke aktivert før det har kommet ut av foldene og inn i magesekken. I den sure magen omdannes pepsinogen til enzymet pepsin som spalter og hydrolyserer protein til mindre polypeptider ved å bryte bindingen ved spesifikke aminosyrer.  Pepsin har et surt pH-optimum, og pepsin aktiverer mer dannelse av pepsin. Slimet skilt ut av epitélet i magesekken beskytter magesekken mot saltsyren og kjemisk/mekaniske skader. Mageepitelet slites vekk, men  nye mitoser lager nye epitelceller. Magen hos unger av drøvtyggende pattedyr inneholder enzymet løype (rennin/kymosin, ikke forveksl med renin som lages i nyrene) som spalter melkeproteinet kasein. Løype gjør at det utfelte melkeproteinet beveger seg saktere gjennom tarmen. Løype fra kalvens løypemage har blitt mye brukt til osteproduksjon, men er nå blitt erstattet av enzym fra mikroorganismer.

    Man føler sult når magen er tom og maler. Magen er som oftest lukket i begge ender. Magemunnåpningen fra spiserøret til magesekk er bare åpen når bolus passerer. Tilbakestrømning av den sure matvellingen  kymus, Asure oppstøt@,  kan hvis den blir omfattende gi sårskader i den nedre delen av spiserøret.

   Hos spesielt rovdyr som er avhengig av en vellykket jakt kan det gå lang tid mellom hver gang de spiser, og hormoner i mage og tolvfingertarm stopper da sekresjonen av fordøyelsesenzymer.

Tynntarm - fordøyelse og absorbsjon

    Tynntarmen hos mennesker er ca. 6 meter lang, og hvor hydrolyttiske enzymer bryter ned maten og næringsstoffene absorberes. Utløpet av magesekken med overgang til tolvfingertarmen (duodenum) er styrt av en ringmuskel (pylorus sphincter) kalt portner (mageporten) som kan lukkes. I tolvfingertarmen som er de første ca. 25 cm av tynntarmen skjer det fordøyelse, i resten av kanalen er det absorbsjon. I tolvfingertarmen blandes kymus med fordøyelsesvæske fra lever, galleblære og bukspyttkjertel, samt fra kjertelceller i veggen i tolvfingertarmen. Enterogastroner er hormoner utskilt fra tolvfingertarmen. Når maten kommer inn i tolvfingertarmen stimuleres frigivelse av hormonet sekretin, som gjør at det skilles ut hydrogenkarbonat/bikarbonat (HCO3-) fra pankreas som nøytraliserer syren fra magesekken, og gjør at pH stiger til ca. 7 i den sure matvellingen kalt kymus (gr. chymos - saft) som har forlatt magesekken. Sekretin, gastrin, kolecystokinin og gastrisk hemmende peptid blir alle utskilt fra slimhinnene i tolvfingertarmen.   Kolecystokinin skilles ut som respons på fettsyrer og aminosyrer og får galleblæren til å trekke seg sammen og frigi galle til tynntarmen. Kolecystokinin gir også signal om at bukspyttkjertelen (pankreas) skal frigi enzymer. En kymus rik på fett får tolvfingertarmen til å skille ut enterogastroner som hemmer peristaltikken i mangen som gjør at maten kommer saktere ut i tynntarmen.

Enzymer som deltar i nedbrytningen av maten skilles ut i tarmen fra den lyserøde bukspyttkjertelen (pancreas) som ligger bak magesekken. Enzymene har et optimum omkring pH 7-8. Makromolekyler kan brytes ned ved hydrolyse, brudd i kovalent binding ved tilførsel av vann. Laktose hydrolyseres til glukose og galaktose, peptider hydrolyseres til aminosyrer.

Dette er bl.a.:

1) Proteaser (trypsin, chymotrypsin og karboksypeptidase) bryter ned protein til peptider. Disse enzymene skilles ut fra bukspyttkjertelen (pankreas) i inaktiv form (zymogener), men som blir aktivert av enzymet enteropeptidase i tynntarmen. Trypsin aktiverer chymotrypsin og karboksypeptidase. Trypsin og kymotrypsin spalter proteiner ved bestemte aminosyrer. Karboksypeptidase fjerner aminosyrer fra fri karboksylsyreenden til proteinene Enzymer fra veggen i tynntarmen produserer aminopeptidase som bryter ned peptider fra N-enden av proteinet til frie aminosyrer som blir absorbert. Dipeptidase spalter peptider.

2) Amylaser fra bukspyttkjertelen bryter ned stivelsen til disakkaridet maltose, som hydrolyseres til glukose av enzymet maltase. Andre disakkarider som melkesukker (laktose) og sukrose brytes ned til monosakkarider katalysert av disakkaridaser i epitelveggen. Sukrase bryter ned disakkaridet sukrose til monosakkaridene glukose og fruktose. Laktase bryter ned disakkaridet melkesukker/laktat til monosakkaridene glukose og galaktose, samtidig med at monosakkaridene blir absorbert i tarmveggen. Voksne har mindre laktase enn barn, og noen folkeslag bl.a. noen afrikanere og noen dyreslag mangler laktase og kan derved heller ikke bryte ned melkesukker (laktoseintoleranse). Maltase som spalter maltose til glukose. Alkalisk fosfatase skilles også ut fra tarmveggen.

3) Nukleaser, ribonuklease som spalter RNA og deoksyribonuklease som spalter DNA til sukker og fri nukleotider (nukleinsyrebaser). Nukleotidaser omdanner nukleotider til nukleosider og nukleosidaser omdanner nukleosider til nitrogenbaser, sukker og fosfat. 

4) Lipaser som bryter ned fett ved å spalte bindingene mellom fettsyrer og glycerol. Fosfolipider spaltes av fosfolipase. Fett er uløselig i vann og det produseres detergenter (gallesalter) fra lever som reduserer overflatespenningen og emulgerer fettet til små fettdråper slik at det kan brytes ned utenfra av det vannløselige enzymet lipase. Fett omdannes til glycerol og frie fettsyrer, monoglycerider og diglycerider.

 

 Polypeptidhormonet kolecystokinin skilles ut fra celler i veggen i tolvfingertarmen ved nærvær av fettsyrer og aminosyrer, og gir beskjed til galleblæren om å frigi sitt lager med gallesalter (natriumsalter av taurocholat og glykocholat) som er laget i leveren. Kolecystokinin gir også signal om frigivelse av enzymer fra bukspyttkjertelen. Gallen er gulgrønn og inneholder kolesterol, fosfolipider (lecithin), gallesalter og gulgrønn gallefargestoffer (bilirubin) fra nedbrytning av hemoglobin fra de røde blodcellene, og tømmes i ut i tolvfingertarmen (galletarmen, duodenum). Gallefargestoffene gir farge på avføringen. Gallesaltene er ikke enzymer, men virker som detergenter og deltar i fordøyelse og absorbsjon av fett.Gallesaltene dekker fettdråpene og emulgerer fett slik at store overflater av fettet blir eksponert for enzymet lipase.  Fettsyrer og monoglycerider fra fettnedbrytningen binder seg til gallesalter og danner små dråper kalt miceller. Micellene blir tatt av i tarmepitelet og fraktet til lymfesystemet og delvis til blodet. Kolecystokinin aktiverer også utskillelse av enzymer fra bukspyttkjertelen, og kan bidra til velværefølelse i hjernen etter et godt måltid. Det finnes flere andre gastrointestinale hormoner bl.a. flere peptidhormoner.

    Tolvfingertarmen skiller ut enterogastron som hemmer peristaltikken i magen, noe som gjør at maten bremses opp før den kommer ned i tolvfingertarmen. En fettrik kymus  gir utskillelse av enterogastron som gjør at maten kommer saktere ut i tynntarmen.

 

    Den midtre del av tynntarmen kalt jejunum og den bakerste delen ileum har til oppgave å ta opp næringsstoffene i maten.  Tarmtottene (villi, ent. villus; l. villus - lurvet hår) er fingerformete utvekster, som igjen består av epitelceller med mikroskopiske mikrovilli. Disse gjør at overflatearealet i tynntarmen er ca. 300 m2. I midten av hver villus er det blodkapillarer og lymfeårer (lacteal; l. lac - melk) hvor næringsstoffene blir tatt aktivt opp og absorbert. Stoffer som absorberes i tynntarmen krysser et lag epitelceller før de er kommet over i blodkar og lymfe. Fruktose fraktes passivt ned en konsentrasjonsgradient, mens det skjer aktiv transport av aminosyrer, glukose, peptider, mineraler og vitaminer.

 

Fett løses ikke i vann, men kan emulgeres til mindre dråper i vann, som gir økt overflate. Blanding av fettet med gallesalter i tolvfingertarmen virker som en detergent som gjør at fettet lettere reagerer med fordøyelsesenzymer.  Alt fettet kommer til tynntarmen i ufordøyd tilstand.  Fett tas opp bundet til proteiner kalt lipoproteiner. Fettsyrer og glycerol absorberes av epitelcellene (enterocyter)  i tynntarmen og blir der omdannet på nytt til fett. I epitelcellene blir fettet blandet  med kolesterol,  omgis og dekkes av protein og danner små fettpartikler kalt kylomikroner (gr. chylos - saft; mikros - små). Kylomikroner fraktes ved eksocytose ut av epitelcellene og går inn i lymfeårene som deretter tømmes i blodet og går derfra videre til lever. Leveren er det organet som får først adgang til sukker og aminosyrer. Leveren regulerer mengden glukose som fraktes videre med blodet.  Etter et måltid med mye fett er blodplasma blakket og turbid av kylomikroner. Kortere fettsyrer kan tas direkte opp fra tynntarmen.

Frie fettsyrer kan bli tatt opp av muskelceller eller adipocyter.

    Absorbsjonen av næringen i maten skjer i tynntarmen. Tynntarmen har stor overflate via fingerformete folder, villi. Epitelcellene har i tillegg vedheng, mikrovilli, som stikker ut i tynntarmen. I hver villi er det et sentrum med blodkapillærer og lymfekar Blodkapillarene som drenerer næringen ut av villi samles i portvenen som fører fram til leveren. Alt som kommer over i blodet fra tarmen passerer lever. Leveren er brunrød og ligger på høyre side under mellomgulvet, og lager galle som følger gallegangene ut i tarmen. Galle inneholder vann, gallesalter, gallepigmenter, kolesterol og fosfolipidet lecithin. Lecithin brukes også som emulgeringsmiddel i næringsmiddelindustri og er fosfolipider isolert fra soya, nøtter eller egg. Pæreformete galleblærer lagrer og konsentrerer gallen. Galle som ikke går ut i tolvfingertarmen samles i galleblæren. Lever (hepar) fører næring til og fra blodet, omdanner glukose til glykogen og omvendt, lager proteiner, omdanner aminosyrer til fettsyrer og urea,  metaboliserer og avgifter alkohol, giftstoffer og medisiner, lagrer jern og vitaminer, regulerer blodlevring, avgifter og regulerer innholdet av kolesterol. Ved stort alkoholinntak eller medisininntak, hepatitt, o.l. kan celler i lever nedbrytes og omdannes til bindevev og gi skrumplever (levercirrhose, l. cirrus - krøllet) og leverbetennelse.

Tykktarm - gjenvinning av vann og oppkonsentrering

   Tynntarmen som går i slynger i bukhulen er koblet til en hos mennesker 1.5 meter lang tykktarm (colon) formet som en omvendt U koblet til tynntarmen i en T-formet  overgang styrt av en ringmuskel (ileocekal spincter). Den blinde enden av T´en ender i en blindtarm (caecum; l. caecus - blind). Blindtarmen er spesielt lang hos grasetere. Koalabjørn som lever av eucalyptusblad har en 2 meter lang blindtarm rik på mikroorganismer som deltar i nedbrytningen av cellulose. Hesten har også en lang blindtarm med bakterier og protozooer. Generelt har herbivore og omnivore dyr en lenger fordøyelseskanal enn rovdyrene.  Blindtarmen hos mennesker har et fingeraktig vedheng (appendix) som inneholder lymfatisk vev. Lymfevevet i appendiks har mindre betydning i immunforsvaret, og derfor kan blindtarmen fjernes kirurgisk ved blindtarmbetennelse, men betennelsen kan også behandles med antibiotika.

   I tykktarmen tas det opp vann, og fast ufordøyd materiale og bakterier oppkonsentreres. Hver dag skilles det ut ca. 7 liter fordøyelsesvæske til mage-tarmsystemet og omtrent 90% av dette vannet blir reabsorbert i tykktarmen. Avføringen (fesces) blir mer fast ettersom den beveger seg gjennom tykktarmen. Høyt innhold av cellulosefiber (kostfiber fra planteriket) letter bevegelsen i tarmen.   Tykktarmen tar opp natrium, samt B-vitaminer, folinsyre og  vitamin K som lages i metabolismen til bakteriene i tykktarmen. Vitamin K trengs til levring av blod. Hos mennesker er tykktarmen steril hos nyfødte, og bakterier fra maten koloniserer tykktarmen. Tykktarmen inneholder en rik bakterieflora med vanligvis harmløse bakterier som lever i mutualisme med dyr eller menneske. Bakteriene sørger for mikrobiell nedbrytning av maten.  Både termitter og virveldyr bruker protister og bakterier til å bryte ned cellulose. Hoatzin er en herbivor fugl og denne har en muskelmage med mikroorganismer. Bakteriene i tykktarmen hos menneske bl.a. Escherichia coli nedbryter organisk materiale som er igjen i maten, og kan bidra bl.a. med noen vitaminer som blir absorbert i tykktarmen. Overskudd av kalsium og jern blir utskilt med fesces. Autokoprofage dyr har to typer avføring, hard og bløt.  Hare og gnagere har bakterier i tynntarmen og blindtarmen og disse dyrene spiser sin egen flytende avføring rett fra anus (koprofagi, gr. kopros - møkk)  Den harde avføringspelleten fra hare blir ikke spist.

Karnivore dy (kjøttetere)r utnytter maten effektivt, og har lite avføring sammenlignet med herbivore dyr (plantespisere).

 

Den siste delen av tykktarmen kalles rektum.  Avføringen (fesces) bestående av bakterier, cellulosefibre og ufordøyd materiale lagres i rektum (l. rectus - rett) før den kommer ut gjennom anus via to anale ringmuskler (sfinkters). Den indre analsfinkter (snøremuskel) har glatt muskelatur og åpner seg via press som gir et nervesignal i rektum. Den ytre analsfinkter har stripet muskelatur og styres av hjernen. Sterke sammentrekninger i tykktarmen gir et signal om tømming (defektering).

    Forstoppelse og treg mage (konstipasjon) kan skyldes for lite fiber i kosten, og når peristaltikken beveger fesces for sakte slik at for mye vann tas opp.  Ved hardt fysisk arbeid hvor det ikke tilføres nok drikke vil mye vann bli absorbert i tykktarmen, og kan gi tregere avføring. Ved ofte defektering (l. defaecatio) kan maten gå  for raskt gjennom tykktarmen. 

   Et av de klassiske studiene av fordøyelsen hos mennesker ble gjort av den amerikanske militærlegen William Beamont i perioden 1825-1833 på Alexis Martin som ved et uhell hadde skutt seg i magen, men som overlevde med et permanent hull inn i magen.

   Bakterie-, eller virusinfeksjon kan irritere overflaten på tykktarmen slik at mindre vann blir reabsorbert, noe som medfører diaré. Alkaptonuria er en arvelig sykdom som gir feil i omsetningen av den aromatiske aminosyren tyrosin. Ved alkaptonuria mangler enzymet homogentisat oksidase som omdanner homogentisinsyre til maleylacetoeddiksyre. Homogentisinsyre skilles ut i urinen som blir mørkefarget. Crohns sykdom gir feil i absorbsjon av fett i maten, og som gir illeluktende flytende avføring med tilhørende smerter (steatorea)-

Smak og munnhule

    Fordøyelsesystemet består av munn, svelg, spiserør, magesekk, tynntarm, tykktarm og endetarm. Det har til oppgave å frakte næringsstoffer fram til cellene i kroppen ved hjelp av blodårer. Munnhulen (cavum oris) har på oversiden et hardt ganetak som danner gulvet i nesehulen, og ender bakerst i et svelg (pharynx). Hos mennesket går den harde gane som er den fremste delen med bein over i den bakre bløte gane, kalt ganeseilet (velum palatinum), som på hver side har to slimhudfolder (ganebuer). Drøvelen (uvula) er en nedhengende utvekst som kommer ned fra den bakre kanten av ganeseilet. Ved tyggingen blir maten oppdelt i mindre stykker slik at den blir lettere å svelge. Smakskomponenter i maten blir frigitt. Overleppen og underleppen er to hudfolder. Leppene er følsomme for berøring og gir et signal om hva som kommer inn i munnen. Noen dyr kan ha kinnposer for oppbevaring av mat. I ganen kan det være tverrfoldete ganefolder. Ganefoldene er forhornet hos hovdyr. Hos bardehval danner ganefoldene barder. Hos mennesket er foldene redusert.

     I munnen og på munndelene er det en rekke kjertler. Lenger unna munnhulen ligger ørespyttkjertelen (glandula parotis) under øret med den Stensenske spyttgang. Underkjevespyttkjertelen (glandula submaxillaris) ligger bak ved underkjeven. Tungespyttkjertelen (glandula sublingualis) under tungen. Spyttet inneholder ptyalin som er en amylase. Drøvtyggere har spytt som inneholder mye bikarbonat og fosfat. Tungen (lingua) kommer opp fra bunnen av munnhulen. Overflaten på tungen er dekket av tungepapiller av forskjellige typer. Hos katten er det kjegleformete forhornete tungepapiller (papillae filiformes). Andre papilletyper, som alle har smaksløk, er papilla fungiformes, papilla vallatae og papilla foliatae. Smaksløkene (smaksreseptorene, smaksknoppene) i munnen er koblet til afferente (sensoriske) neuroner. En smaksknopp består av en oval epitelkapsel med en pore inn til ca. 100 smaksreseptorer omgitt av epitelceller. Det er smaksløk for salt, søtt, surt, bittert og umami (registrering av kjøttsmak via aminosyren glutamat) lokalisert på forskjellige steder på tungen, hver tilkoblet sine afferente neuroner. Forskjellig smak dannes ved kombinasjon av disse. Stoffer som vi har behov for smaker godt, f.eks. søte næringsrike stoffer, mens bitter smak ofte er koblet til skadelige stoffer. Det er en nær sammenheng mellom lukt og smak, og er man tett i nesten gir det lite smak. PTC (fenylthiokarbamid) er et giftig stoff som smaker bittert, og ca. 25% av menneskene kan ikke smake PTC. Dette viser at smak er arvelig betinget, og for PTC er det et dominant allel.  Noen supersmakere unngår f.eks. grønnsaker fra korsblomstfamilien som inneholder glukosinolater. Setter man to ledninger fra et 4.5 volts batteri mot tungen kan det irritere og forstyrre smaksløkene.

 

     Tungen, i tillegg til smaksorgan, fører maten innover i munnen til tygging og svelging. Tungen har dessuten en viktig funksjon i å lage lyder ved tale. Noen pattedyr bl.a. halvaper kan ha en undertunge ventralt plassert. Hos oss er undertungen bare et rudiment. Rovdyr kan ha en tungeorm (lyssa). Like ved tungeroten ved inngangen til svelget er det en innsenkning på hver side hvor det ligger en ganemandel (tonsilla) med lymfatisk vev. Bakerst på tungen er det en tungmandel og på bakveggen i svelget finnes en svelgmandel.

Hos fisk er smaksreseptorene ikke i munnen, men spredd over hele kroppen, og disse er følsomme for aminosyrer. Selv om vi kan skille smak- og synssans er de hos oss ofte koblet sammen. Insekter har smaksreseptorer med sensoriske hår (setae) på bein og munndeler.

Teksten er hentet fra dyrefysiologi

Tilbake til hovedside

 

Publisert 14. jan. 2019 11:10 - Sist endret 14. jan. 2019 11:10