Evolusjonsøkologi og molekylær økologi

Evolusjonen er grunnleggende  basis for all biologi, og forklarer mangfoldet og hvordan populasjoner med organismer endrer og tilpasser seg det stedegne miljø over tid. Den fossile historien viser en kronologisk orden og felles opphav,  prokaryotene etablerte seg før eukaryotene, og fossilene viser overgang mellom eukaryote arter.

Det er kontinuerlige cellelinjer fra alle dagens celler tilbake til de første cellene på Jorden (celleteorien), og man kan følge evolusjonsjonen av planteriket og evolusjonen av dyreriket.  Delt forhistorie viser seg ved at dyregruppene og alt annet liv har felles egenskaper. Felles biokjemi med glykolyse og trikarboksylsyresyklus, likheter i elektrontransportkjede og protongradienter over membraner  i mitokondriene med oksygen som elektronakseptor, kloroplaster, og anaerobe autotrofe bakterier. Likhetstrekk i fotosyntese hos anaerobe bakterier, blågrønnbakterier planter og alger.  DNA med felles nukleinsyrer, proteiner bygget opp av de samme tjue L-aminosyrene, fett, og karbohydrater laget over samme lest. Embryo hos virveldyrene (vertebratene) er like i tidlig stadium med hale og gjelleposer. Alle vertebratene har forlemmer laget av de samme beinelementene. Beinbygningen med samme homologe grunnstruktur i vingen hos fugler og flaggermus, sveivene hos hval, for- og bakbeina hos tetrapoder, armene hos primatene gir et blikk inn i evolusjonshistorien.  Vi kan finne rester av strukturer hos tidligere forfedre. Hval har en strømlinjet kroppsform tilpasset livet i havet, har derfor ikke bakbein, men har skjelettrester etter bekken og leggbein. Hos hjort finner vi rovtann, som rester etter en tidligere utviklingsform. Evolusjonen forutsier (predikterer) at den evolusjonære løsningen hos forskjellige organismer er  uavhengig valg av samme løsning på felles funksjonelle problem og vi får utviklet analoge strukturer.  Arter som lever i samme miljø har mange felles egenskaper. Vinger hos fugl og insekter har samme funksjon, å fly, men de har ikke samme delte utviklingshistorie. Kaktus i den nye verden og euforbiaceer i den gamle verden har ikke felles utviklingshistorie, har delt felles miljø og  er eksempel på hvordan sukkulens og torner utvikler seg som respons på et tørt miljø med lite vann, også kalt konvergent evolusjon. Fisk, sjøpattedyr og pingviner har ikke felles utviklingshistorie, men alle  utvikler strømlinjet kroppsform som respons og løsning på samme problem, hvordan kunne bevege seg raskt i vannmassene.

Flyndrefisk tilpasset å leve skjult og flatt på sandbunn har en utviklingsprosess fra symmetrisk fiskeyngel, hvor øyet på den ene siden flytter seg over på den andre og danner overside med to øyne og en skjev munn. Den flate fiskeformen hos skater har samme funksjon, men de følger forskjellig utviklingsprosess hvor det ikke er assymmetri. 

Planter klatrer for å skaffe seg lys og plass, og forskjellige deler av klatreplantene utvikles til klatrestrukturer (slyngtråder, stengel, bladstilk), disse er analoge, men ikke homologe. Pungdyr (marsupialer) og placentale pattedyr har parallell evolusjon, avhengig av habitat og livsstil.  De evolusjonære løsningene som utvikles er ikke alltid perfekte. Netthinnen (retina) ligger bak nervene som leder synsimpulsene, og der hvor nervene forlater øyet blir det et hull, en blindflekk. Blekksprut har derimot netthinnen foran de optiske nervene.

   Det ytre miljø er ikke homogent, men forekommer flekkevis og det er gradienter i ressurser og vekstbetingelser. Straks en organisme har etablert seg i et miljø gir det utviklingsmuligheter for andre arter som kan koeksistere med nyetablereren.

 Naturlig utvalg (seleksjon) gir evolusjon av fenotyper som er best tilpasset oppvekstmiljøet (adapsjon). Adapsjon er en endring i allelfrekvensene i populasjonene, ikke i individene. Individene evolverer ikke, bare populasjonen.  Evolusjon er endring i den genetiske sammensetningen.  Naturlig utvalg virker på den genetiske variasjonen som er tilgjengelig i populasjonen. Variasjon er selve fundamentet for evolusjon, og evolusjon er umulig uten en grunnleggende variasjon. Variasjon er en egenskap ved populasjonen. Vekt, høyde, lengde og bredde er numeriske verdier for kontinuerlig variasjon, hvor fenotypevariasjonen kan inndeles i stor eller liten.

Diskret variasjon er form på frø (rynket eller rund), øyefarge, farge på fjær eller pels, hvor variasjonen kan plasseres i kategorier. Årsaken til variasjon er overkrysning og rekombinasjon, uavhengig sortering av kromosomer, transposoner, genduplisering, polyploidi, og mutasjon. Mutasjoner er relativt sjeldne, 1 per 100.000 gener.   Mikroevolusjon er genetiske endringer i genfrekvens eller kromosomtall i en populasjon som oppstår i løpet av kort tid  fra en generasjon til den neste. Mikroevolusjon er også relativt små evolusjonære endringer som kan gi økotyper.

   Epigenetisk variasjon (somaklonal variasjon) er variasjon som ikke skyldes forskjeller  i basesekvens, men forskjell i metylering eller demetylering av baser i DNA, vanligvis  cytosin (epigenetikk). 

    Naturlig seleksjon gir forskjellig reproduktiv suksess, de best tilpassete (adapterte) reproduserer seg og overfører sine egenskaper til avkommet. Naturlig seleksjon gir adapsjon. Tilpasning er overlevelse og flest mulige levedyktige avkom (fekunditet).

Populasjonen har et reservoir av genutgaver (alleler), og evolusjonen selekterer blant disse. Hvis man har to alleler A: 0.75 og a: 0.25 betyr dette at 75% av allelene er A og 25 % er a. Egnethet (“fitness”) gir mest avkom, de best tilpassete får flest etterkommere. Vi ligner mer på våre foreldre enn på andre, vi ser likhetstrekk i utseende og atferd, og grunnen er at vi arver gener fra våre foreldre, men vi er ikke eksakt like våre foreldre, bare ligner.

Ved seksuell reproduksjon arves halvparten av genene fra far og halvparten fra mor. Vi kan følge genene tilbake til besteforeldre, oldeforeldre, tippoldeforeldre og videre bakover i slektshistorien. Utseende, fenotypen, er avhengig av genotype, miljø, og interaksjon mellom miljø og genotype.

Genotypen er kombinasjonen av nedarvete alleler, og genotypeforskjeller gir variasjon.  Det var den danske genetikeren Wilhelm Ludvig Johannsen som som kalte de arvelige elementene for gener, og gjorde den viktige oppdagelse av at det var et skille mellom genotype og fenotype.

     Variasjon i alleler for et eller flere gener i en populasjon eller gruppe individer kan bli bestemt kvalitativt. Indirekte via elektroforese og allozymer. Spesifikke gener kan bli klonet og sekvensert. Mikrosatelitter er enkel sekvensrepetert polymorfi. Polymorfi er andel gener som er polymorfe. Heterozygositet er andel gener hvor gjennomsnittsindividet er heterozygot. Homozygotisitet gir uttrykk av flere recessive og potensielt skadelige alleler som blir undertrykket hos heterozygotene. Heterozygotene blir vanligvis mer livskraftige. Både planter og dyr har en rekke mekanismer som fremmer kryssbefruktning og hindrer selvbefruktning.

Hos fugl er det vist at hunnen velger å parre seg med hanner som har immunproteiner (MHC) som er mest mulig forskjellig fra hunnen selv.  I en populasjon er det variasjon i alleler som koder for MHC-gener (major histokompatibilitetskompleks). I naturen er det utviklet en rekke prosesser som fremmer kombinasjon av forskjellige alleler og størst mulig genetisk variasjon. Spesielt viktige er gener som inngår i immunsystemet som beskytter mot sykdom. Valgene hunnen foretar i valg av parringspartner ikke er tilfeldig, men styrt av flere faktorer som resulterer i størst mulig reproduktiv suksess. I brunstperioder hvor hannene viser seg fram og hunnen velger kopuleringspartner er styrke, kroppspositur, kroppsbeherskelse, musikalitet og lydytringer, parringsdans og ytre attributter hos hannen faktorer som påvirker parringsvalget. I tillegg kan det være skjulte mer kryptiske parametre som lukt og forskjell i immunitetsgener somgjør at hunnen foretar et ubevisst valg av parringspartner, samt at det skjer en spermseleksjon under parringen.  

Innavl gir økt homozygotisitet. Innavlsdepresjon hos ulv er kjent fra dyrehager, hvor ulvunger kan bli født blinde og med andre genetiske skader, eller de kan være dødfødte. Planter tåler innavl bedre enn dyr. Det evolusjonære potensialet blir mindre hos homozygotene pga manglende genetisk variasjon. Populasjoner med liten genetisk diversitet er utsatt for lav fertilitet og høy dødelighet. Det skjer utkrysningsdepresjon hvis det skjer krysning mellom arter som er altfor forskjellige.

Hybridisering hos planter gir vanligvis sterilt avkom. Innavl, tilfeldig genetisk drift og genetisk flaskehals reduserer den genetiske diversiteten. Gepard er liten genetisk diversitet og etter en jakt med høy hastighet klarer ofte geparden ikke å forsvare bytte mot hyener.

 Stabiliserende seleksjon fjerner ekstreme former, men det finnes også miljøer som favoriserer det ekstreme. Naturlig seleksjon er ikke synonymt med evolusjon. Naturlig seleksjon er en prosess som kan forklare evolusjon. Evolusjon er forandringer. Det er mange typer seleksjon.  Noen fugler legger et bestemt antall egg,  mens andre fortsetter til reiret er fullt uansett. Tidlig klekking gir størst mulighet for overlevelse. Dette betyr at fugl som vanligvis er trekkfugl og som satser på overvintring i stedet vil  være klar til å innta et habitat før de langveisfarende kommer. Hos noen fugl f.eks. hønsefugl forlater ungene reiret like etter klekking, og disse fuglene har ofte et lite antall egg.

   Skal man reintrodusere en art i et område, må man velge individer som er adaptert til samme breddegrad, hvis ikke skjer kurtise, parring og fødsel på en ugunstig tid av året.

Det er samsvar mellom næringstilgang, arbeid og utbytte.  Dette gjelder også forelderinvestering versus kostnader i forhold til utbytte. En økologisk strategi kan forklares. Et lite kull kan gi fordel hvis graden av predasjon er liten.

   Ved kunstig seleksjon har mennesket fremforedlet husdyr, landbruksvekster, hageblomster og kjæledyr (domestisering). Brassica oleracea har gitt opphav til brokkoli, kålrot, blomkål, hodekål og rosenkål. Kunstig seleksjon av domestisert hund har gitt hunderaser som varierer fra St.Bernhard til Chihuahua.

Genetisk variasjon er en forutsetning for naturlig seleksjon og variasjon er viktig for å kunne tilpasse seg et miljø i endring. Endringer i nukleotidsekvens gir endring i aminosyrer, endring i protein og endring i fenotype. Skadelige endringer fjernes. Meiose og befruktning gir rekombinasjon. Rekombinasjon kan omstokke tidligere adaptive genkombinasjoner. Mange kromosomer og polyploidi bidrar til variasjon. Autopolyploidi skyldes feil i meiose som gir doblet kromosomtall. Hvis to arter krysses kan det oppstå  en hybrid med allopolypolyploidil. Mange planter er allopolypoloide.  Genpool er alle genene i en populasjon hvor individene krysser seg med hverandre. Hvis Hardy-Weinberg likevekten gjelder skjer det ikke evolusjon og allelfrekvensen endres ikke. Forutsetninger for Hardy-Weinberg likevekt   er tilfeldig krysning, ingen genflyt (migrasjon),  ingen mutasjoner og ingen forskjell i reproduktiv suksess.    Imidlertid er det mer sannsynlig at det skjer parring mellom individer som er nær hverandre enn lenger unna.

   Små populasjoner representerer et problem ved tap av genetisk variasjon ved genetisk drift. Dette er resultat i tilfeldig variasjon i dødelighet og reproduksjon og hvor allelene blir fiksert og det er liten variasjon.

Grunnleggereffekt

Grunnleggereffekt vil si at et lite antall individer danner starten og grunnlegger en ny populasjon, men bringer bare med seg en liten andel av den opprinnelige genpoolen i foreldregenerasjonen. Grunnleggereffekten oppstår ved barriærer mellom populasjoner, eller ved drastisk nedgang i populasjonen som følge av økologiske forstyrrelser og katastrofer. Når en populasjon delvis kollapser reduseres den genetiske diversiteten.

Flaskehalseffekt

Flaskehalseffekt vil si at  det er en periode med meget liten populasjonsstørrelse hvor genetisk drift gir tap av genetisk variasjon. Hvis en populasjon går igjennom en genetisk flaskehals vil sjeldne alleler gå tapt og det blir redusert allelvariasjon.  Den genetiske flaskehalsen er et resultat av tilfeldig genetisk drift. Tap av alleler skjer i små populasjoner fordi hver generasjon klarer bare å opprettholde bare en del av genpoolen i forrige generasjon. Hvis i tillegg populasjonen har et ubalansert kjønnsforhold mellom hunner og hanner så blir den effektive populasjonsstørrelsen mindre enn den virkelige.

   Romlig fysisk eller geografisk atskillelse av populasjoner oppdelt i isolerte fragmenter som hindrer genflyt kan føre til allopatrisk artsdannelse.

 Genflyt vil si at et nytt individ migrerer, sprer seg til en ny lokalitet, kommer inn i en populasjon og bringer med alleler i den nye populasjonen. En finsk ulv brakte nytt genmateriale inn i den truete norske ulvebestanden. Grunnen til at to isolerte populasjoner vil endre seg genetisk fra hverandre er forskjellig naturlig utvalg og genetisk drift.  En liten del av populasjonen kan bli isolert via forstyrrelser som brann eller flom slik at genflyten i hele populasjonen blir begrenset. Har bare med seg en fraksjon av den genetiske variasjonen fra hovedpopulasjonen.

Transposoner og retrotransposoner virker som intragenomiske “parasitter”, aktiveres under stress og gir mutasjoner og kromosomomstokkinger som kan øke adaptiv evolusjon.

   Ved sympatrisk artsdannelse er det en økologisk atskillelse mellom populasjoner, f.eks. polyploidi hos planter eller insekter som velger å besøke forskjellige plantearter.

Innavl øker antall homozygote og  gir over tid innavlsdepresjon. Det er en optimal utkrysningsavstand basert på ressursbruk. Det skjer genflyt ved migrasjon og spredning hvor det blir blanding av alleler blant subpopulasjoner, noe som utvisker forskjeller i populasjonen. Genotypene varierer geografisk grunnet forskjeller i faktorene som gir naturlig seleksjon. Forskjellene blir store hvis det geografiske barriærer som hindrer genflyt, og danner ofte starten på artsdannelse. Fenotypevariasjon i en populasjon kan skyldes genetiske forskjeller eller at miljøet påvirker fenotypen. Fenotype er genotype pluss virkningen av miljø.

Gametseleksjon og spermseleksjon

   Gametseleksjon kan påvirke hastigheten på veksten av pollenslange gjennom griffel til frøemnet i fruktknuten hos planter, eller bevegelseshastigheten av sperm fram til egget i eggleder eller livmor hos dyr. Hos hunner som kopulerer med flere hanner kan det skje en spermkonkurranse og spermseleksjon hvor spermceller som gir størst mulig variasjon av immunitetsgener (MHC-gener, HLA-gener) får en konkurransefordel og raskere bevegelse mot livmoren. Ved pollineringen i planter skal pollenslangen med gameter vokse gjennom en transmisjonskanal i griffelen, hvor det kan skje seleksjon av pollen basert på S-alleler i gametofytt- eller spermatofyttkompatibilitet (forenelighet mellom alleler). Hos dyr kan spermseleksjonen skje i kopulasjonskanalen hvor stoffer i kopulasjonsslimet gir raskere bevegelse av noen spermceller sammenlignet med andre. Hos mennesker har man spekulert på om at i tillegg til alle de sosiokulturelløkonomiskvalgparametre en kvinne benytter i partnervalg og parringsatferd at det også er et ubevisst valg av parringspartner basert på lukt og variasjon i immunitetsgener, reminisenser som viser vår tilknytning til dyreriket.   

Koevolusjon

Koevolusjon var et begrep som ble innført av Ehrlich & Raven i 1964 i studiet av planter og herbivore insekter.  Koevolusjon er arter som utvikler seg som respons på hverandre med gjensidig fordel hos to eller flere arter. Darwin brukte begrepet koadapsjon om koevolusjon, resiprok forandring.  Egenskapene til hver av artene påvirker egnetheten hos den andre organismen. Koevolusjon er avhengig evolusjon mellom to arter, og kan være mutualistisk eller antagonsistisk.  Indikasjoner på koevolusjon er når flere nærstående arter spiser av planter i nært slektskap, med parallele fylogenetiske relasjoner.  En strikt koevolusjon er begrenset til et par med arter som fører til en sjelden og spesialisert begrenset  respons som gir meget sterk interaksjon mellom de to artene. Diffus koevolusjon påvirker mange arter.  Diffus koevolusjon skjer mellom grupper av arter f.eks. mellom blomsterplanter og pollinatorer, eller fruktspisende dyr og planter. Planter kan være beskyttet mot herbivore av insekter og endofyttiske sopp. En soppendofytt kan leve som kommensal, parasitt eller mutualist i en plante. Det finnes imidlertid også en ekstrem spesialisering mellom insekter og planter. Mutualisme mellom insekter og blomster utvikles hvor spesielle munndeler foretrekkes ved pollinering av blomsten. Et eksempel på spesifikk koevolusjon er oksehornacacie (Acacia cornigera) i Mexico som har proteinrike noduler i bladspissen, nektarier ved bladbasis og oppsvulmete hule torner som til sammen gir mat og husrom for maur (Pseudomyrmex ferruginea) og som jager vekk herbivore fra acacietreet. Cecropia tre i tropene er beskyttet av meget aggresive maur som lever i den hule stammen. Både planter og dyr inneholder giftstoffer som er deler av et mindre spesifikt konstitutivt forsvar og et mer spesifikt induserbart forsvar. Plantene inneholder bl.a. alkaloider, terpenoider, fenoler, blåsyreglykosider, glukosinolater, giftige proteiner, protease inhibitorer og garvestoffer som er giftige for herbivore. Insektsgift inneholder neurotoksiner, hemolyttiske giftstoffer, fosfolipase, histamin, esterase, protease, acetylkolin, adrenalin og noradrenalin. Predatorene foretar et evolusjonært valg i ressursutnyttelse av matkilder. Generalistene lever på en blandet diett fra en rekke ressurser og som gir en fortynning av giftstoffene. Spesialistene utnytter en bestemt ressurs og har en mer spesifikk avgiftning. F.eks. koala som lever av eucalyptus og panda som lever av bambusskudd. Planter inneholder hormonlignende stoffer som påvirker utviklingen hos insekter. Juvabion fra Abies balsamea som er et juvenilt horm og cycasteron fra Cycas som ligner β-ekdyson.

   Gjøk er en reirparasitt som legger egg med samme fargemønster som verten.

Gen-for-gen hypotesen

Gen-for-gen hypotesen forklarer evolusjonært rustningskappløp forklart ved Rød dronning hypotesen,  introdusert av van Valen i 1973. Henspiller på Lewis Carroll: Gjennom speilet, , hvor Alice og den Røde dronningen må løpe så fort de kan fordi verden løper med samme hastighet). Rustningskappløpet med et kontinuerlig selektivt press mellom vert og parasitt med utvikling av virulensgener og resistensgener i en interaksjon mellom genotypene fra de to artene. For hvert gen som gir resistens i verten finnes det et tilsvarende gen for virulens i parasitten eller patogenet. Sex er en fordel i interaksjoner mellom vert og parasitt. Sex gir variasjon som er en fordel i rustningskappløpet mellom vert og parasitt. Rustningskappløpet mellom predator og byttedyr. Sex gir kjønnsforhold 1:1 mellom hanner og hunner (Fischer 1930).  Patogenet eller parasitten er avhengig av verten for ikke å dø, og det kan over tid oppstå en gjensidig likevekt.  For parasitter som kan ha flere verter er det ikke så kritisk om verten dør. 

   Den britiske genetiker Anthony C. Allison oppdaget på begynnelsen av 1950-tallet at frekvensen av bærere av sigdcelleanemi i tropiske områder med malaria var høyere enn det man skulle forvente. Genet for sigdcelleanemi gir ved utbytning av en aminosyre et hemoglobinmolekyl med endret form som gir sigdformete rød blodlegemer. Homozygoti for sigcelleanemi er en alvorlig sykdom som raskt gir død, men heterozygotene har økt beskyttelse mot malaria. Dette er et eksempel på hvordan skadelige mutantalleler fortsetter å eksistere i populasjonen fordi det gir heterozygotene en fordel. En mutasjon i det kjønnsbundete genet for glukose-6-fosfat dehydrogenase kan gi hemolyttisk anemi avhengig av kostholdet, men det er indikasjoner på at denne mutasjonen også beskytter mot malaria. Lignende eksempler på slike mulige sammenhenger i polymorfier  er mellom cystisk fibrose og kolera, samt resistens mot HIV-1 og svartedauen 1346-52.

Kulturell evolusjon

Mennesket er for komplekst til å bare kunne forstås ut fra biologi, men vi må ta i bruk psykologi, antropologi, sosiologi, filosofi og kunsthistorie. Det skjer en kulturell evolusjon, forandring i kultur, med sosial overføring av informasjon og kunnskap fra en generasjon til den neste. Hos sosiale dyre skjer det en overføring av kunnskap om reirplasser, skjulesteder, vannhul, gode matkilder og migrasjonsveier, hvor unge individer følger de gamle. I 1949 ble det fra England rapportert om blåmeis som lærte å hakke hull i lokket til melkeflasker (British Birds 42 (1949) 347-357). Hos mennesket skjer det ikke mye genetisk forandring, men det skjer derimot en stor kulturell evolusjon, som igjen kan påvirke evolusjonen.

Litteratur:

Ehrlich, P.R. & Raven, P.H.: Butterflies and plants: a study in coevolution. Evolution 18 (1964) 586-608.

Fisher, R.A. The genetical theory of selection. Clarendon Press 1930.

Janzen, D.H.: Coevolution of mutualism between ants and acacia in Central America. Evolution 20 (1966) 249-275.

Janzen, D.H.: When is it coevolution ? Evolution 34 (1980) 611-612.

Teksten er hentet fra Økologi

Tilbake til hovedside

Publisert 11. feb. 2019 14:50 - Sist endret 5. sep. 2020 12:42