Zoologi og fylogeni

Fra Aristoteles tid fram til 1800-tallet delte man stort sett organismene i to riker, planteriket (Plantae) og dyreriket (Animalia). Oppdagelsen av mikroskopet ga en endring og i 1866 innførte den tyske biologen Ernst Haeckel (1834-1919) begrepet protister (Protista) som omfattet mikroorganismer og bakterier. En amerikanske økologen Robert H Whittaker (1920-1980) opererte i 1969 med fem taksonomiske riker: Plantae, Animalia, Protista og sopp (Fungi), samt prokaryotene (Prokaryota) som omfattet bakteriene.

Haeckel var svært begeistret for Darwin-Wallace evolusjonsteori og foreslo at det må ha vært små primitive protoplasmaorganimer (Monera) på gensen ikke liv og liv.  Den franske biologen Edouard Chatton brukte allerede i 1937 begrepene procariotique (før cellekjernen) og eucariotique (ekte cellekjerne). Sopp var tidligere plassert i planteriket, men sopp har en annen type cellevegg enn planter, har ikke fotosyntese og reproduserer seg på annen måte enn plantene. Ved å undersøke nukleotidsekvensen til den lille subenheten til ribosomalt RNA (16S rRNA) kunne Carl Woese i 1970 dele alle organismer inn i tre domener: Archaea med arkebakteriene (Archaebacteria), Eubacteria med de ekte bakteriene (Bacteria)  og en stor gruppe med eukaryoter (Eukarya).  Fylogeni sier noe om evolusjonshistorien til en gruppe organismer fra et felles opphav og den evolusjonære sammenhengen mellom arter.

Et monofyletisk takson omfatter den opprinnelige arten og alle etterkommere fra denne i en naturlig gruppe med evolusjonært slektskap. Protozooene skilles fra andre dyr ved at de bare består av en celle, og alle livsfunksjonene skjer innenfor grensene til cellen. Cellen er den minste enheten i det vi definerer som liv. Protozoa er ingen monofyletisk gruppe. Siden mange befinner seg i grenseland mellom planter og dyr har de også blitt ført til et felles rike Protista (gr. de første) eller Protoctista. Lynn Margulis introduserte i 1960 en endosymbiontteori som viser at symbiose er en viktig drivkraft i evolusjonen.  Vi kan spekulere over opprinnelsen til de flercellete dyrene. Haeckel fremsatte en teori i 1874 om at de flercellete dyr hadde sitt opphav fra protozooer som kunne danne kolonier. En annen teori går ut på at det ble laget vegger mellom cellekjerner i organismer som hadde flere kjerner (syncytium). De flercellete dyrene (Metazoa) kategoriseres etter kompleksiteten av cellenes organisering i vev, organer og organsystemer, og hvor mange cellelag som danner kroppen. Etterhvert som dyrene blir større så øker kroppsoverflaten mindre enn økningen i kroppsvolumet. For store dyr blir overflaten for liten til å kunne skaffe næring og gassutvekling ned i dypere cellelag. En mulighet er å folde kroppsoverflaten for å øke overflatearealet, noe som finnes hos flatoormer. De store dyrene har istedet utviklet et indre transportsystem for næringsopptak, gassutveksling og avfallsprodukter. De flercellete dyrene har kroppsvæske og ekstracellulære strukturelle elementer omkring cellene.

Baldauf[ deler de eukaryote organismene inn i åtte monofyletiske taksa:

1) Aleveolata - omfatter apikomplekser (Apicomplexa), dinoflagellater (Dinoflagellata) og ciliater (Ciliophora) med flate vesikler (alveoli) på innsiden av plasmamembranen, samt de som har tubulære cristae i mitokondriene.

2) Amoebozoa - omfatter amøber (Rhizopoda), plasmoidale slimsopp (Myxomycota) og cellulære slimsopp (Dictyostelida). Dette er nakne amøber med pseudopodier.

3) Cercozoa - omfatter foraminiferer (Foraminifera) og aktinopoder (Actinopoda). Disse har hardt skall og gjennom dette kommer det cytoplasmautvekster.

4) Discicristata - omfatter zooflagellater/euglenoider (Euglenophyta) som har diskformete cristae i mitokondriene.

5) Excavata - omfatter zooflagellater/diplomonader (Retortamonada), og disse mangler  eller har atypiske mitokondrier. Derav mangler de også aerob respirasjon, men har glykolyse.

6) Heterokonta - omfatter brunalger (Pheophyta), diatoméer (Bacillariophyta), gullalger (Chrysophyta)  og eggsporesopp (Oomycota). Disse har ingen eller to flageller, en flagell med hår og en uten, i løpet av livssyklus.

7) Plantae - omfatter rødalger (Rhodophyta), grønnalger (Chlorophyta) og landplantene (Plantae). Disse har kloroplaster omgitt av to membraner.

8) Opisthokonta - omfatter sopp (Fungi), choanoflagellater (Choanoflagellata)  og dyr (Animalia). Disse har ingen flagell eller en enkel flagell montert bak (posterior) på bevegelige stadier av livssyklus. Cristae i mitokondriene er flate. Dette betyr at sopp og dyr har et felles opphav, er søstergrupper og at sopp står i nærmere slektskap med dyrene enn med plantene.

 

 De flerecellete dyrene (Metazoa) deles i 3 grupper:

1) Mesozoa

2) Parazoa med svamper (Porifera) og Placozoa

3) Eumetazoa som deles i to store grupper:

- De virvelløse dyrene (invertebratene) som mangler ryggrad og 

- virveldyrene (vertebratene) som har ryggrad.

 Svamper har bare ett cellelag, mens nesledyr og ribbemaneter har to lag (ytterst en ektoderm og innerst en endoderm) holdt fra hverandre av en mesogloea. Flatormer og slimormer har ektodermen og entodermen atskilt av en kompakt mesoderm og har ikke ekte kroppshule. Rundormene har en falsk kroppshule (pseudocoelom) som er et hulrom mellom mesodermen og tarmen. De mer avanserte dyrene som bløtdyrene, leddyrene, pigghudene og ryggstrengdyrene (chordatene) har en ekte kroppshule (coelom). Hos disse er mesodermen delt i et ytre lag som gir hudmuskelatur, et ekte kroppshulrom og innerst et lag som danner tarmmuskelaturen. Et ekte kroppshulrom gir muligheter for å danne atskilte indre organer og et mer avansert fordøyelsessystem.

De virvelløse dyrene kan også inndeles etter om de er protostome dvs. urmunnen forblir munn, eller deuterostome hvor urmunnen gir analåpning. Mer avanserte dyr har en bilateral symmetri hvor fram- og bakenden er forskjellige, men høyre og venstre del er speilbilder av hverandre.

Larvestadier hos virvelløse dyr

   Virvelløse dyr som lever i vann har et larvestadium som ser forskjellig ut hos de forskjellige dyregruppene. Svamper og nesledyr har en planulalarve. Mosdyr og ormer har henholdsvis en cyfonauteslarve eller trokoforalarve. Krepsdyrene har en første naupliuslarve og sekundært en zoealarve. Hemichordatene har en tornarialarve. Bløtdyrene har veligerlarve. Slangestjerner og sjøpiggsvin har pluteuslarve, sjøpølser med auricularialarve og sjøpunger med ascidielarve.

Pattedyrenes biologiske evolusjon

Pattedyrene nedstammer fra en gruppe krypdyr kalt therapsider (Therapsida), som levde i de geologiske tidsperiodene Perm og Trias. Therapsidene hadde utviklet seg fra pelycosaurer (Pelycosauria) som hadde tinningtak med en åpning (synapsid).  Dagens fugler er direkte etterkommere etter en gruppe dinosaurer.  Først i Jura har vi skjeletter som tilskrives pattedyr. De første pattedyrene hadde stort kranium og var på størrelse med mus. De hadde kjever og bitt tilpasset skjæring og tennene ble bare erstattet en gang (difyodonte; gr. diphyes - to ganger; odous - tann).  Hos pattedyrene er munnhulrommet atskilt fra nesehulrommet med et ganetak. Taket i munnhulen kommer fra utvekster fra over- og mellomkjevebein, samt ganebein, og danner en sekundær beingane kalt ganetak.  Et slikt ganetak manglet hos pelycosaurene slik at disse hadde problem med å puste og tygge samtidig. Underkjeven bestod av flere bein, hvorav dentale var størst og fremst. Angulare i underkjeven blir hos pelycosaurene modifisert i retning av øreknoklene som finnes hos pattedyrene. Det bakre skalletaket blir smalere og musklene som hever underkjeven og gir mer kraftig tygging blir større. Therapsidene var både herbivore og karnivore og er plassert i  Anomodontia, Biarmosuchia, Dinocephalia og Eotitanosuchia. Karnivore therapsider kalt cynodonter (Cynodontia) hadde lemmene under kroppen og hadde pattedyrlignende bevegelser. Avanserte therapsider finnes i gruppene Gorgonopsida, Therocephalia og Cynodontia, samlet kalt Theriodontia. Therocephalia og Cynodontia danner til sammen Eutheriodontia. Cynodontene får i sein Perm pattedyr som undergruppe Ryggsøylen blir delt i brystvirvler og lumbalvirvler. Jekslene får ekstra tyggeforhøyninger. Procynosuchus var vanlig i Europa og Afrika. Thrinaxodon fra tidlig Trias har fullstendig ganetak. De eldste fossile pattedyrene vi kjenner er Adelobasileus fra N-Amerika som levde fra sein Trias, Sinoconodon fra tidlige Jura i Kina, og Morganucodon i Europa. Trommebeinet (tympanicum), hammeren (malleus) fra articulare i underkjeven, ambolten (incus) fra  leddbeinet (quadratum), og stigbøylen (stapes) blir holdt sammen i en embryostruktur kalt Meckels brusk. Under utviklingen forsvinner brusken og beina inkorporeres i øret.

Stigbøylen, det tredje midtørebeinet, er homologt med hyomandibularbeinet i tungebuen hos fisk.  De første pattedyrene var endoterme med en isolerende pels. Det er få fossiler fra pattedyr fra Kritt-tiden, opprinnelige små dyr. I sein Kritt og begynnelsen av Tertiær skjer det en stor utvikling av pattedyr, spesielt i epoken Eocen for ca. 54 millioner år siden. Selv om mange pattedyrlinjer døde ut i Tertiær, ble det linjer som førte fram til vår tid.  En hypotese går ut på at de første spissmuslignende pattedyrene var nattaktive dyr som utnyttet at de var varmblodige, og kunne være i høy aktivitet uavhengig av ytre temperaturforhold.  En av hypotesene som forklarer hvorfor dinosaurene forsvant var et kometnedslag ved Yucatan-halvøya som skapte en støvsky som sperret for Sola, og derved frøs de vekselvarme dyrene ihjel. Shoemaker-Levi var en komet som kræsjet med Jupiter i 1994, noe som viser at slike kollisjoner kan skje. I Cenozoikum kunne pattedyrene spre seg og innta ledige habitater. Både marsupialene (pungdyrene), monotrematene (kloakkdyrene) og placentale pattedyr kommer fra samme utviklingslinje.  Morsmelk kunne gi rask vekst av ungene.

Utviklingsbiologi hos dyr

Hos pattedyrene er det bare kloakkdyrene som legger egg. Disse eggene ligner på krypdyrenes egg. Eggene har et lite lag med eggehvite og omgitt av et pergamentformet skall laget av keratin. Analogt med krypdyrene er kløyvningen partiell (discoidal). Alle andre pattedyr er vivipare. Eggcellen er liten og har liten plomme. Kløyvningen er total, og den kan være ækval, adækval  eller inækval. Kløyvingen atskiller seg imidlertid fra andre virveldyr med total kløyving. Pattedyrene stammer fra krypdyr med egg med stor plomme og partiell kløyving. Den totale kløyvingen i utviklingsbiologien hos dyr er en sekundær karakter. Ved kløyvingen dannes det en masse med celler kalt morula bestående av et ytre lag med kubiske celler som omgir de indre cellene. Det oppstår et hulrom mellom det ytre cellelaget og det indre og hulrommet fylles av væske fra egglederen. Fosteret kalles nå en blastocyst hvor de indre cellene danner en klump (embryonalknuten) som henger sammen med ytterveggen i blæren. Embryonalknuten blir til foster, mens det ytre cellelaget (trofoblasten) virker i næringsopptak. Trofoblasten som opprinnelig er dekket av follikelceller, vil når follikelcellene forsvinner feste egget til slimhuden i livmoren (uterus). Trofoblasten skiller ut choriongonadotropin som gjør at det gule legemet (corpus luteum) opprettholder hormonproduksjon.  I den indre delen av cellemassen i egget som er implantert i livmorveggen vil det dannes to hulrom kalt amnionhule og plommesekk, atskilt av anlegget til foster. Amnionhulen blir større og i denne blir fosteret liggende festet til trofoblasten med en navlestreng. Fosterhinnen amnion som dekker veggen i amnionhulen dannes på forskjellig vis. En del av trofoblasten vokser ned i livmorslimhuden og danner placenta (morkake). Den andre delen av trofoblasten mot hulen i livmoren blir tynn fosterhinne og kalles chorion. Etterhvert som fosteret vokser i størrelse blir hulrommet mellom amnion og chorion mindre. Pungdyr og kloakkdyr har egg omgitt av eggehvite og et skall.

    Egget forblir i uterus og de omgivende lag reabsorberes. Egget ernæres fra uterus. Ungen er embryonale ved fødslen. De er blinde og tas opp i pungen. De tilpasser seg livet i pungen med å ha klør på forbeina. Strupehodet går over nesesvelget slik at de kan puste og suge melk samtidig. De henger fast i melkevorten. Hos pungrotter er de i pungen i ca. 3 måneder og hos kenguru 8 måneder.

Parring skjer ved at penis føres inn i hunnens skjede, og kopulasjonen kan være gjennomført i løpet av sekunder til timer. Tidspunkt for parring kan bestemmes av daglengden som påvirker epifysen i hjernen. Hos noen typer flaggermus kan hunnen lagre spermiene til en gunstig årstid for å føde unger. Grevling, noen mårdyr f.eks. røyskatt og rådyr er eksempler på dyr med implantasjon hvor det skjer en stopp på eggets vandring gjennom egglederen til livmora eller hvor blastocysten kan være i et hvilestadium i livmora. Hos noen må kopulasjonen forlenges fordi eggløsningen skal skje samtidig, til hjelp har hannen et penisbein (baculum) som gir lenger ereksjon. Forsinket implantasjon skyldes lavt nivå av progesteron.

   Placentale pattedyr har ikke eggehvite og eggeskall. Den reproduktive investeringen gjøres i forlenget drektighetstid. Egget setter seg fast i uterusveggen og ernæres av sekret fra kjertler i uterus. Blastocysten hos noen hovdyr er en lang sekk opptil 1 m ?. Etter at fosterhinnene er dannet utvikles det på overflaten av chorion blodårefylte trevler som passer inn i tilsvarende fordypninger på uterusveggen. Disse trevlene kalles placenta (morkaken). Chorion dannes ved sammenvoksing av seros og allantois. Placenta er forskjellig utformet hos de forskjellige pattedyrene. Hos aper og mennesker (primatene) er choriontrevlene omgitt av morens blod. Ved fødslen løsnes en slimhinne (decidua) i uterus og blir hengende fast til fosterhinnene. Dette følges av blødning. Uterusslimhinnen regenereres etter fødselen. Etterbyrden inneholder fosterhinner med decidua og placenta. Når fosteret blir eldre utspilles amnion og legger seg inntil allantois. Mellom buksiden av fosteret og amnion er det en skjedeformet forbindelse som omgir plommesekken og den stilkformete forbindelsen fra allantois til fosteret. Alle disse delene kalles tilsammen navlestrengen. Luft kommer til fosteret via placenta. I fosteret blandes arterilt og venøst blod.

Blodomløpet i fosteret

Arterieblod fra placenta blandes med veneblod i bakerste del av legemet og går inn i høyre forkammer som også mottar veneblod fra den forreste delen av legemet. Deler av blodet i høyre forkammer går inn i lungearterien til lungene og dels gjennom den Botalliske gang inn i aorta. Resten av blodet i høyre forkammer går igjennom åpningen i forkammerveggen (foramen ovale) og inn i venstre forkammer og videre inn i venstre hjertekammer og ut i aorta.

Drektighetsperioden er hos markmus 20 dager, kanin ca. 30 dager, hund 2 måneder, menneske 9 måneder og elefant ca. 21 måneder. Når det fødes flere unger er alle eggene befruktet samtidig og fødes etterhverandre. Eneggete tvillinger hos menneske fra et egg som tidlig deles i to. Hos hovdyrene kan ungene straks bevege seg, i andre tilfeller er de helt hjelpeløse. Pattedyrene viser ekstrem tilpasning til alle miljøer. Konstant temperatur, varmeisolerende og vannskyende lag, konstant indre miljø. Vivipare (levendefødende).

Reproduksjon og reproduksjonssyklus

 Pattedyrene har atskilte kjønn (sex og reproduksjon). Hannen har en penis og ett par testikler vanligvis en pung (scrotum). Hunnen har eggstokker, eggledere og livmor. Parring/kopulering skjer i forbindelse med en kort brunstperiode (brunstsyklus/brunstid). Brunsten skjer samtidig med periodiske forandringer i kjønnsorganene. Før brunsten vokser eggfolliklene. Omtrent samtidig med parringen sprekker eggfolliklene og frigir egget som deretter blir befruktet. Egget implanterer seg selv i livmorveggen. Noen dyr har bare en brunstperiode i løpet av året. Andre har flere brunstperioder i året f.eks. mus. Brunsten kan komme samtidig hos hanner og hunner. Hos noen arter er hannen i konstant brunst og hunnen bare i en kort periode. Hunder og katter har flere brunsttider i løpet av året. Hos den gamle verdens aper og mennesker slutter postovuleringen med en månedlig blødning (menstruasjon) hvor det indre laget av livmoren (endometrium) nedbrytes og skilles ut sammen med noe blod. 

   Det er indre befruktning. Hos mange pattedyr blir drektighetsperioden forlenget hvor blastocysten går inn i et hvilestadium som kan vare fra uker til måneder før det blir implantert i livmorveggen. Denne forlengelsen gjør at avkommet fødes på den tiden av året som gir best overlevelsesmulighet. Hos placentadyr er egget festet i veggen på livmoren, og en navlestreng forbinder fosteret med livmorveggen. Her er det en forgreining av fosterets blodårer og det skjer gass- og næringsutveksling via placenta (morkake). Placenta utvikles fra fosterhinnene hos embryo, bl.a. chorion, og fra morens livmorslimhinner. Hos pungdyr (marsupialer) er placenta rudimentær, og placenta mangler hos kloakkdyr (monotremater).  Det er 3 fosterhinner: amnion, chorion og allantois. Fosteret, som ligger beskyttet i en sårbare periode av utviklingen, har eget blodomløp og blodet til hunnen går ikke over i fosteret. Ungene kan være selvhjulpne etter fødsel, men noen er blinde, nakne og hjelpeløse.

   Embryo og placenta er genetisk forskjellig fra moren og de inneholder forskjellige histokompatibilitetsproteiner. Embryo må beskyttes mot morens immunsystem, for at embryo ikke skal bli betraktet som et fremmedlegeme.

Baldauf, S.L.: The Deep Roots of Eukaryotes. Science 300, 13. Juni 2003

Teksten er hentet fra pattedyr

Tilbake til hovedside

Publisert 15. jan. 2019 08:53 - Sist endret 3. juli 2019 12:42